artikel afdrukken
bionieuws 6, 02-04-2011

achtergrond
Schimmels variëren erop los

Steeds meer onderzoeken tonen aan hoe pathogene schimmels genen of zelfs hele chromosomen met elkaar uitwisselen. Zonder seks, maar door horizontale overdracht van dna.

Door Jeroen Scharroo
© bionieuws


Onschuldige schimmels die ineens planten ziek maken, onverklaarbare wisselingen in chromosoomaantallen: sinds een paar jaar weten fytopathologen hoe het komt. Zonder dat er seks aan te pas komt, wisselen schimmels genen en zelfs hele chromosomen met elkaar uit. Waarom ze het doen is wel duidelijk, maar hoe horizontale gen- en chromosoomoverdracht plaatsvindt, is nog een groot raadsel. In FEMS Microbiology Reviews (15 april) zetten Wageningse onderzoekers met collega’s uit Iran en Saoedi-Arabië de stand van zaken op een rijtje.

Laatste auteur Pierre de Wit, hoogleraar fytopathologie in Wageningen, kent het verschijnsel uit eigen ervaring. Hij onderzoekt Cladosporium fulvum, een schimmel die voorkomt op tomaten. ‘Die blijkt een heel flexibel genoom te hebben. Als je veldisolaten van deze schimmel analyseert, blijkt zowel het aantal als de grootte van zijn chromosomen flink te variëren. Tot voor kort hadden we geen idee hoe dat kwam.’

Sinds enkele jaren verschijnen steeds meer voorbeelden van schimmels die stukjes informatie rechtstreeks op elkaar overdragen. In zijn review bespreekt De Wit het geval van Pyrenphora tritici-repentis, een schimmel die een milde bladvlekkenziekte veroorzaakte bij tarwe. In 1941 werd hij plots veel agressiever: in de Verenigde Staten was de schimmel ineens het belangrijkste pathogeen van tarwe. Analyse wees uit dat de schimmel een gen voor een tarwe-specifiek toxine bezat dat sterk leek op dat uit de tarweschimmel Stagonospora nodorum. Zelfs flankerende sequenties kwamen overeen: de schimmels moesten het gen wel uitgewisseld hebben. Toch zijn ze niet verwant en is seksuele reproductie dus uitgesloten.

Minichromosomen
Een ander voorbeeld, vervolgt De Wit: ‘We weten al twintig jaar dat Nectria haematococca minichromosomen bevat, die niet strikt noodzakelijk zijn voor groei. Die minichromosomen bevatten informatie die de schimmel nodig heeft om erwtenplanten te infecteren. We denken dat die minichromosomen mobiel zijn en afkomstig uit een andere schimmelsoort. Datzelfde gen is namelijk ook bekend uit een niet-verwante Fusarium.’

Ook de Cladosporium-schimmelisolaten van De Wit beschikken over dergelijke minichromosomen. Zo blijkt Cladosporium een genencluster te bezitten dat ook voorkomt in pathogenen die banaan, denneboom en populier kunnen aantasten. Bewijs voor chromosoomoverdracht kwam er toen afgelopen jaar de Amsterdamse onderzoeksgroep van Martijn Rep meldde dat het ziekteverwekkend vermogen van de tomatenschimmel Fusarium oxysporum op één mobiel chromosoom ligt. De Wit: ‘Ze toonden aan dat het chromosoom van pathogene Fusarium-schimmels naar niet pathogene Fusarium-schimmels kan overspringen, die daardoor ook ziekteverwekkend worden.’

Het verschijnsel is vooralsnog alleen in het lab aangetoond, maar De Wit verwacht dat het in de natuur ook optreedt. Veel mobiele genen en chromosomen die zijn gevonden, hebben betrekking op ziekmakende eigenschappen van schimmels. ‘Ik denk dat alle eigenschappen die te maken hebben met fitness overgedragen kunnen worden. Resistentie tegen zware metalen bijvoorbeeld. Het hangt af van de natuurlijke omgeving waarin een schimmel vertoeft en of hij het gereedschap op zo’n chromosoom kan gebruiken. Selectie is dan de drijvende kracht die bepaalt of het chromosoom mag blijven.’

Horizontale genoverdracht is ook bekend bij bacteriën. Die doen dat via plasmiden; cirkelvormige dna-strengen die ze naar elkaar of naar andere soorten kunnen overbrengen via bijvoorbeeld conjugatie. Het overdrachtsmechanisme van genen en chromosomen bij schimmels moet echter heel anders in elkaar steken. De Wit: ‘Er moet heel wat gebeuren voor genetische informatie van de ene schimmel bij de andere is. Het vereist somatische fusie en er zitten minstens twee celwanden en twee celmembranen in de weg.’

Onderzoekers vermoeden dat anastomose een voorwaarde is voor horizontale overdracht. Hierbij versmelten schimmeldraden of andere schimmelstructuren van verschillende individuen van dezelfde stam. Onverwante individuen stoten elkaar doorgaans af, maar soms gebeurt dat kennelijk niet. Mogelijk komen bij zo’n versmelting aanvankelijk twee volledige genomen samen. ‘Het stadium met een verdubbeld chromosoomaantal zal niet lang duren: het is nog nooit waargenomen in een somatische fase. Schimmels kunnen niet zoveel met een volledig verdubbeld genoom, dat zou allerlei ongewenste effecten hebben. Er zouden dus heel snel chromosomen moeten uitvallen.’ Mogelijk gaat een aantal chromosomen niet eens over, denkt hij. ‘Er kan een soort barrière bestaan voor het merendeel van de chromosomen; dan zou alleen het chromosoom overgaan waarop de pathogene eigenschappen liggen.’

Met horizontale overdracht van erfelijke informatie kunnen schimmels hun waardplantenreeks flink uitbreiden, concludeert De Wit. Ook schimmels die niet seksueel reproduceren kunnen zo nieuwe genetische variatie oppikken en gevaarlijk worden. Zoals de in Amsterdam ontdekte chromosoomuitwisselende Fusarium. De Wit: ‘Daarvan worden niet-pathogene varianten toegepast in biologische bestrijding. Die nemen de plaats aan de wortels van de tomatenplant in, waardoor er geen plaats meer is voor de pathogene schimmels. Maar als die niet-pathogene schimmels door dat extra chromosoom ook pathogeen worden, is er een probleem.’